Компьютерное моделирование динамики численности популяций на основе модифицированной модели Лотки – Вольтерра

ВВЕДЕНИЕ

Во многих случаях из-за невозможности прямого исследования реальных систем используют математическое моделирование и численную реализацию построенных моделей изучаемых процессов в виде компьютерных программ [1, 2]. Одной из таких задач является исследование динамики численности популяций животных.

Наиболее известной моделью «хищник – жертва» является модель, разработанная Лотки и Вольтерра и опубликованная в 1926 г. [3], которая в дальнейшем многократно корректировалась, и ее применение вышло далеко за рамки изначальной системы «хищник – жертва». Например, данная модель нашла применение в таких областях науки, как химия, физика плазмы, гидродинамика, экономика [4], а в работе [5] показана возможность использования рассматриваемой модели в политике и истории. Указанная модель изучается в вузовском курсе биофизики, включающем лабораторный практикум. Изучение динамики популяций на примере системы «хищник – жертва» целесообразно организовать в виде виртуальной лабораторной работы.

В настоящее время существуют программы, реализующие ту или иную модификацию модели «хищник – жертва». Например, в работе [6] приведена программа, реализованная в системе Matlab, но она неудобна для проведения лабораторной работы по дисциплине «Биофизика», так как студентам предлагается изменять параметры в тексте самой программы, для чего они должны обладать навыками работы в Matlab. Была предложена программа, реализующая простейшую модель «хищник – жертва», содержащую минимум параметров и пригодную только для первоначального ознакомления с рассматриваемой системой [7].

Практический интерес представляет разработка компьютерной программы на основании свободно распространяемого ПО, реализующей модель «хищник – жертва», учитывающей антропогенное и биотическое влияние на количество растительной пищи и имеющей простой и удобный интерфейс, позволяющий в течение лабораторного занятия ознакомиться с программой, выбрать необходимые параметры, провести моделирование и анализ результатов. Целью исследования является построение компьютерной программы, адаптированной для использования в учебном процессе в качестве виртуальной лабораторной работы и реализующей модель динамики численности популяций, которая учитывает взаимодействие более двух видов животных и ряд других параметров, повышающих адекватность модели.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для построения математической модели обычно делают следующие предположения:

– пищевые ресурсы находятся в избытке, что позволяет иметь благоприятные условия для выживания и развития всех популяций;

– у популяций, имеющих достаточное количество пищи, прирост численности в единицу времени должен быть прямо пропорционален численности вида, помноженной на коэффициент рождаемости данной популяции;

– если среди индивидуумов различных популяций возникает борьба за пищевой ресурс, то его количество для каждой популяции будет зависеть от произведения числа особей на коэффициент, характеризующий межвидовую конкуренцию;

– количество погибших особей за выбранный период времени составляет определенную долю от численности популяции;

– если определенный пищевой ресурс ограничен и его используют несколько видов, то доля этого ресурса, используемая видом в единицу времени, равна произведению численности популяции этого вида на соответствующий коэффициент;

– в системе «хищник – жертва» рост численности популяции хищников напрямую зависит от вероятности встречи с представителями популяции их жертв.

В результате можно получить систему дифференциальных уравнений, описывающую поведение двух популяций (1):

(1)

где N₁, N₁ – численности первой и второй популяций соответственно;

а_i – коэффициенты собственных скоростей роста видов;

c_i – константы самоограничения численности;

b_ij – константы взаимодействия видов [8].

В зависимости от значений b₁₂ и b₂₁ меняется тип взаимодействия видов между собой (индексы 1 и 2 относятся к разным видам).

Система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие популяций типа «хищник – жертва» или «паразит – хозяин», имеет вид (2):

 (2)

Вне зависимости от параметров системы в ее начале координат находится неустойчивый узел (3).

(3)

Кроме этого, существует три других потенциальных состояния равновесия (4)–(6):

Уравнения (4)–(6) показывают, что в рассматриваемой системе возможны три случая:

– останется только популяция жертв (4);

– останется только популяция хищников (5);

– останутся обе популяции и будут сосуществовать вместе (6).

Рассмотрим третий случай, в котором популяции хищников и жертв устойчиво сосуществуют и их динамика определяется выражением (6).

Отметим, что сингулярная точка может проявляться как устойчивый узел или фокус – это зависит от соотношений параметров. Однако если в обоих уравнениях отсутствуют слагаемые, характеризующие процессы саморегуляции популяций (c₁ = c₂ = 0), то система уравнений (2) описывает модель Лотки – Вольтерра. Но если произойдет небольшое случайное отклонение, то эти колебания могут привести к полному вымиранию одного из видов.

Рассмотрим систему с неиссякаемым запасом растительности, который остается постоянным, что приводит безграничному увеличению популяции кроликов.

Кролики и растительность – это два ключевых фактора, определяющих бесконечное размножение кроликов. Взаимодействие между ними происходит спонтанно, что ведет к неограниченному росту популяции. Такая взаимосвязь является результатом второго закона термодинамики. Однако наличие лисиц (хищников) в такой системе влияет на характер изменения численности кроликов. Лисицы рассматривают кроликов как свою добычу и начинают охоту. Если растительности много, то возрастает число кроликов, что, в свою очередь, приводит к возрастанию численности лисиц.

С другой стороны, если учесть охоту человека на лисиц с целью добычи меха, то в данном случае лисицы выступают в роли жертв, подвергаясь истреблению или гибели по мере их размножения. Процесс охоты на лисиц можно считать способом вывода из системы энергии, тогда всю систему можно рассматривать как диссипативную структуру и описать ее системой дифференциальных уравнений. Описанный процесс имеет две стадии автокатализа с положительной обратной связью. Одна из них – «производство» кроликов, которые питаются растительностью.

Рассматриваемая система зависит от соотношения параметров и коэффициентов. При неправильно подобранных параметрах численность лисиц может оказаться настолько большой, что численность кроликов резко снизится и может достигнуть такого критического значения, после которого оно уже не восстановится, вследствие чего снизится и численность лисиц, которое также достигнет критического значения, ведущего к вымиранию популяции.

В природе такая структура имеет эффект диссипации, поэтому взаимодействие различных видов часто сопровождается циклическими колебаниями в численности популяций. Зная значения численности популяций в данный момент времени и используя рассматриваемую модель, можно предсказать эти значения в выбранный момент времени в будущем, так как изменения численности популяций носят периодический характер.

За основу возьмем систему дифференциальных уравнений, известную как модель Вольтерра для взаимодействия хищников и жертв. Ранее Лотка также применил подобную систему при изучении автокаталитических химических процессов. В связи с этим в литературе такая модель получила название модели Лотки – Вольтерра (7)–(8),

где k_rb – коэффициент рождаемости кроликов;

k_rd – коэффициент смертности кроликов;

k_fb – коэффициент рождаемости лис;

k_fd – коэффициент смертности лис в результате деятельности охотников.

Заметим сразу, что данная система обладает возможностью достижения устойчивого решения. Это означает, что при фиксированных материальных параметрах системы, которые не изменяются со временем, полностью определяются R₀ и F₀. Рассмотрим случай, когда производные в уравнениях (7) и (8) равняются нулю. Таким образом, можно разделить систему уравнений на два независимых уравнения и найти их решения (9)–(10):

(9)

откуда:

(10)

Отсюда видно, что популяция лисиц определяется исключительно параметрами кроликов, а популяция кроликов – параметрами лисиц, при этом неявно учитывается деятельность охотников.

В случае отклонения начальных параметров от установленных значений наблюдается колебательный процесс, в котором популяции периодически увеличиваются и уменьшаются в зависимости от коэффициентов и начальных параметров. В процессе охоты хищников на жертв количество последних сокращается, и когда оно достигает значения R₀, численность хищников также начинает убывать вместе с уменьшением числа жертв. Сокращение численности жертв продолжается, пока количество хищников не достигнет значения F₀, после чего начинает возрастать численность популяции жертв. В результате жертв становится достаточно для увеличения количества хищников и численность обоих популяций увеличивается, что приводит к повторению процесса.

Рассмотренная модель имеет несколько недостатков. С математической точки зрения система достаточно грубая, так как даже малейшие изменения хотя бы одного из коэффициентов приводят к значительным изменения в поведении системы, а с биологической – не учитывается насыщение, ограниченность ресурсов и другие факторы.

Таким образом, представленная модель, хотя и отражает взаимодействие между популяциями хищников и жертв, имеет свои ограничения как с точки зрения математики, так и с точки зрения биологии. Для полного понимания и адекватного описания рассматриваемой системы требуется учет дополнительных факторов и принципиальных свойств, характерных для таких взаимодействий.

Исходная модель «хищник – жертва» предполагает наличие только одного вида хищника и одного вида жертвы. Однако в реальности, в природе, существует множество различных видов как животных-хищников, так и жертв.

Поэтому предположим, что одновременное добавление нескольких видов жертв и хищников в исходную модель «хищник – жертва» может значительно усовершенствовать ее функционал и расширить возможности для исследования динамики популяций. Одной из таких возможностей является анализ взаимодействия различных видов хищников и жертв, а также факторов, влияющих на эти взаимодействия.

При построении более сложной модели, учитывающей одновременно несколько видов жертв и хищников, учтем, что лисицы помимо кроликов охотятся и на мышей, популяция которых M часто очень велика (11)–(14).

 (11)

Здесь учтено, что увеличение численности мышей зависит от параметра G, который характеризует наличие растений, семенами которых они питаются. Теперь добавим в уравнение для популяции лисиц сумму (R+M), связанную с численностью двух видов жертв (кролики + мыши):

(12)

Добавим в систему еще одного хищника – популяцию сов O и соответствующее уравнение:

(13)

Для предотвращения неограниченного увеличения количества сов будем считать, что они сами является жертвой для других хищников (например, ястребов).

С учетом уравнений (11)–(13), система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие указанных выше популяций, примет вид (14):

В исходной модели «хищник – жертва» не учитывается антропогенное и биотическое влияние на количество растительной пищи, которая важна для существования и развития травоядных, которые являются пищей (жертвами) для хищников. Деятельность человека приводит к изменению условий окружающей среды, что сказывается на наличии и количестве растительности, что напрямую влияет на численности и хищников, и их жертв.

Добавление случайных изменений в количестве травы, отражающее антропогенные и биотические факторы, усовершенствует модель «хищник – жертва», что позволяет более точно отражать сложную структуру экосистемы и корректно описывать биологические процессы [9, 10].

Для учета изменения среды вследствие антропогенных и абиотических факторов в первое и третье уравнения системы (14) необходимо добавить колебания параметра, характеризующего доступную растительность (15)–(16):

В результате система уравнений принимает окончательный вид:

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Построенная модель позволяет установить связь между численностью популяций, коэффициентами их взаимодействия и начальными значениями популяций с учетом антропогенных и абиотических факторов и при их отсутствии, с помощью расчета изменения во времени численности рассматриваемых популяций и анализа фазовых портретов.

С целью реализации данной модели построена компьютерная программа с использованием языка Python и библиотек, необходимых для создания приложений [11–13], в которой для решения системы дифференциальных уравнений используется метод Рунге – Кутта четвертого порядка.

Скриншот окна программы с начальными параметрами приведен на рис. 1.

В качестве примера на рис. 2 приведен результат работы программы. В левой части рисунка – график изменения численностей популяций в зависимости от времени, а в правой – фазовый портрет системы.

Разработанная программа, кроме научных исследований, используется в учебном процессе в рамках изучения курса «Биофизика» в качестве компьютерной лабораторной работы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из модели Лотки – Вольтерра, была разработана модель динамики популяций, учитывающая взаимодействие нескольких видов животных, как, например, двух хищников и двух жертв. Эта модель также учитывает наличие растительности, которая является основным источником питания для жертв хищников в данном контексте. Для упрощения вычислений на основе этой модели была разработана компьютерная программа. Эта программа позволяет строить графики изменения численности популяций со временем и фазовые портреты системы на основе выбранных начальных данных. Она имеет интуитивно понятный интерфейс и предназначена для использования в учебных целях, в частности в лабораторных занятиях по дисциплине «Биофизика». Пользователи могут также ознакомиться с методическими рекомендациями, касающимися выполнения лабораторной работы по модели «хищник – жертва» внутри программы.